Geschlecht und Geschlechtlichkeit

Geschlecht und Geschlechtlichkeit

 

Zu den wesentlichsten Aspekten dessen, was uns definiert und im Verhalten beeinflusst, gehört zweifellos unsere Geschlechtlichkeit. Sie ermöglicht eine unmittelbare Kategorisierung der menschlichen Natur. Zugleich legt es die biologisch vorgegebene Aufteilung in »männlich« und »weiblich« seit den Anfängen menschlicher Kultur nahe, sie gesellschaftlich zu modifizieren. Die Ausformung biologisch vorgegebener Geschlechtsunterschiede durch die Kultur erschwert jedoch zwangsläufig ihre angemessene Erforschung. Stattdessen liefert sie einer irreführenden Illusion der Alternativen immer wieder neue Nahrung, entweder die geschlechtliche »Biologie als Schicksal« zu akzeptieren oder Geschlechtlichkeit als pure »soziale Konstruktion« ansehen zu müssen.

 

 Geschlechtsunterschiede im Verhalten

 

Die Geschichte zur Erforschung der Geschlechtsunterschiede ist durch ein stetiges Hin- und Herpendeln zwischen diesen beiden Polen gekennzeichnet. In den 1970er-Jahren beispielsweise bemühten sich die Forscher nachzuweisen, dass es keine substanziellen, angeborenen Geschlechtsunterschiede gibt. Zwangsläufig drängt sich dann die Frage auf, warum in der psychologischen Forschung Geschlechtsunterschiede insgesamt eher als geringfügig gelten, während sie im Alltag doch allgegenwärtig zu sein scheinen. Die traditionelle sozialwissenschaftliche Antwort lautet: An sich nur geringe biologische Unterschiede zwischen den Geschlechtern werden von der Gesellschaft akzentuiert und unter polarisierender Kontrastbildung ausgeformt. Freilich wäre es auch denkbar, dass vorhandene Geschlechtsunterschiede durch gesellschaftliche Maßnahmen eher verringert werden — eine Möglichkeit, die wissenschaftlich kaum je ernsthaft erwogen wurde — oder dass biologisch angelegte Unterschiede gerade bei einer gesellschaftlichen Gleichbehandlung der Geschlechter (unfreiwillig) vergrößert werden. Letztere Möglichkeit spielt in den pädagogischen Überlegungen zur Koedukation eine große Rolle. So ist wieder umstritten, ob Jungen und Mädchen eigentlich den gleichen Technikunterricht erhalten sollen, um Chancengerechtigkeit sicherzustellen.

 

Geschlechterunterschiede gibt es in allen Kulturen

 

Dass Jungen eine größere Vorliebe für technisches Spielzeug entwickeln als Mädchen, ist weitgehende Alltagserfahrung und auch immer wieder wissenschaftlich herausgearbeitet worden. So hat man beispielsweise 750 Wunschzettel, die 1978 von US-amerikanischen Kindern an den Weihnachtsmann geschickt worden waren, im Postamt Seattle auf dem Weg zum Nordpol abgefangen und unter dem Gesichtspunkt geschlechtstypischer Spielzeugpräferenzen ausgewertet. Das Ergebnis entspricht den Erwartungen. Jungen wünschten sich als Spielzeug typischerweise Personenwagen, Lastwagen, Rennwagen, Militärspielzeug, Sportausrüstungen, Baukästen und Uhren, und wenn Puppen genannt waren, sollten es natürlich Soldaten sein oder solche aus den Sciencefiction-Welten. Mädchen hingegen wünschten sich vor allem weibliche Puppen und entsprechendes Zubehör: Barbiepuppen, Babypuppen, Puppenhäuser und Puppenkleider.

 

Dieses für die westlichen Industriestaaten festgestellte unterschiedliche Verhalten der Geschlechter zeigt interessanterweise verblüffende Parallelen auch in Gesellschaften mit einem ganz andersartigen kulturellen Hintergrund. So beispielsweise bei den !Ko-Buschleuten, einer Wildbeutergesellschaft im südwestlichen Afrika, deren Kinderspiele von der Humanethologin Heide Sbrzesny untersucht wurden. Nach diesen Untersuchungen werden die !Ko-Kinder von den Erwachsenen nicht bewusst in ein bestimmtes Rollenbild gedrängt, sondern ohne Unterschied des Geschlechts vollkommen gleich erzogen. Dennoch entwickeln sich auch hier typische Spielpräferenzen: Jungen vergnügen sich mit Vorliebe bei Kampf-, Verfolgungs- und Wettbewerbsspielen und hantieren viel mit Gegenständen, während Mädchen vorzugsweise tanzen, Ballspiele vollführen oder sich in der Fantasie der Mutter-Kind-Spiele verlieren. Verblüffender noch ist ein weiteres Ergebnis dieser Studie: Kinderzeichnungen hatten, wenn sie von Jungen angefertigt waren, Autos und Flugzeuge zum Gegenstand, obwohl den !Ko-Leuten beides erst für kurze Zeit bekannt war. Das Interesse der Jungen an diesen neuen Gegenständen konnte unmöglich vom Vorbild der Erwachsenen geprägt worden sein.

 

Geschlechtsunterschiede lassen — soweit untersucht — eine beachtliche kulturübergreifende Gleichförmigkeit erkennen: Jungen bevorzugen strukturierte und kompetitive, Mädchen eher weniger regelgeleitete und kooperative Spiele. Jungen raufen lieber und lassen sich leichter ablenken. Mädchen spielen konzentrierter. Erwachsene Männer sind risikobereiter und aggressiver als Frauen, während Frauen eher fürsorglich sind, gesünder und länger leben. Frauen riechen, schmecken und hören besser, können besser Dinge am Rande des Sehfeldes sehen, können nonverbale Signale eher wahrnehmen, haben einen empfindlicheren Tastsinn und sind feinmotorisch geschickter. Männer sehen vor allem sich bewegende Objekte schärfer und sind besser im grobmotorischen Bereich. Frauen sind bei sprachlichen Fertigkeiten und dem raschen Erkennen von Einzelheiten im Vorteil, während Männer beim räumlichen Vorstellungsvermögen und vor allem in damit zusammenhängenden Teilbereichen der Mathematik, wie zum Beispiel in der Geometrie, besser abschneiden. Diese Geschlechtsunterschiede sind zwischen Pubertät und Menopause am ausgeprägtesten. Im Alter gleichen sich die Geschlechter an: Frauen werden resoluter, Männer nachgiebiger.

 

Geschlechterentwicklung als Wechselwirkung von Anlage und Umwelt

 

Wie kann es zu diesen Differenzen kommen? Dazu ist es interessant zu wissen, wie es überhaupt zu der nachhaltigen Weichenstellung für eine jeweils geschlechtstypische Entwicklung der befruchteten Eizelle (Zygote) kommt. Zuallererst kommt dem männlichen Y-Chromosom eine besondere Bedeutung zu. Wenn es vorhanden ist, wirkt es als eine Art Kippschalter, der etwa zu Beginn des zweiten Schwangerschaftsmonats dafür sorgt, dass der weibliche Grundbauplan nicht beibehalten wird, sondern sich aus den angelegten Keimdrüsen Hoden entwickeln. Diese produzieren männliche Sexualhormone (Androgene) und bilden zusammen mit den von der Mutter stammenden Sexualhormonen die hormonelle Umwelt des Embryos, die wiederum entscheidend die Ausprägung der Geschlechtsorgane beeinflusst. Die sichtbaren Geschlechtsorgane bestimmen ihrerseits die sozialen Erwartungen, welche die Gesellschaft an die heranwachsenden Jungen und Mädchen stellt.

 

Normalerweise wirken die einzelnen Entwicklungschritte bei der Entwicklung der Zygote zum Jungen oder Mädchen sehr koordiniert und gleichsinnig, sodass im Zusammenhang der geschlechtlichen Differenzierung der Eindruck einer genetisch determinierten Zwangsläufigkeit entsteht. Die Umwelt — so könnte man meinen — habe hier nicht viel Einfluss. Manchmal jedoch kommt es zu Störungen in der Entwicklung der Embryonen zu Jungen oder Mädchen. Deren Schicksal kann uns den epigenetischen, also den auf einer Wechselwirkung zwischen Anlage und Umwelt, beruhenden Charakter der Geschlechtsentwicklung gut vor Augen führen.

 

Mädchen mit dem adrenogenitalen Syndrom waren während einer kritischen Phase ihrer Embryonalentwicklung einer hohen Testosteronkonzentration ausgesetzt — also einer hormonellen Umwelt, wie sie eher für männliche Embryonen typisch ist. Diese Mädchen entwickeln eine vermännlichte Körpergestalt, mit männlicher Behaarung und einer meist übergroßen Klitoris, und fallen durch ihr ungestümes, burschikoses, jungenhaftes Spielen und ihre eher jungenhaften Spielzeugpräferenzen auf. Als Teenager gelten sie stärker berufsorientiert und als weniger romantisch veranlagt als ihre gleichaltrigen Geschlechtsgenossinnen.

 

Für die Ausrichtung der Körpergröße und psychischen Entwicklung ist neben dem chromosomalen Geschlecht auch die hormonelle Beeinflussung ausschlaggebend. So können Jungen, die unter einem bestimmten Enzymmangel (5-α-Reduktase-Mangel) leiden, das ausgeschüttete männliche Sexualhormon Testosteron nicht in das wesentlich wirksamere Dihydrotestosteron umwandeln, wodurch es zu einem Bruch in der für Jungen typischen Abfolge der Entwicklungsschritte kommt. Der männliche Embryo bildet bei normal vorhandenen Hoden vorwiegend weiblich gestaltete Geschlechtsmerkmale aus. Häufig werden diese Jungen bis zur Pubertät als Mädchen erzogen. Mit der Pubertät setzt dann jedoch eine verstärkte Testosteronausschüttung aus den normal funktionierenden Hoden ein und als Folge bilden sich männliche Genitalien. Tief greifende Geschlechtsidentitätsprobleme mit entsprechenden psychischen Turbulenzen sind die Folge. Interessanterweise wollte in den USA von 18 untersuchten Fällen nur ein (chromosomaler) Junge als Frau weiterleben, während hingegen 17 ihr männliches Geschlecht angenommen haben.

 

Diese Beispiele widerlegen eindeutig, dass Erziehung allein oder auch nur vorrangig für die Geschlechtsrollenübernahme verantwortlich sein könnte. Auch sozialwissenschaftliche Untersuchungen widersprechen zunehmend der aus der klassischen Lerntheorie entlehnten Auffassung, wonach sich die Geschlechtsrollenübernahme über eine Belohnung geschlechtsadäquaten und einer Bestrafung geschlechtsinadäquaten Verhaltens vollzöge. Eine derart rigide Geschlechtsrollendressur ist wissenschaftlich einfach nicht zu belegen.

 

Auch Vertreter einer sozialen Lerntheorie, die meinen, dass es über eine Orientierung an gesehenen Vorbildern zu Geschlechtsunterschieden im Verhalten komme, haben nicht immer gute Argumente. Eine logische Vorhersage dieser Theorie wäre, dass es einen Zusammenhang in der Ausprägungsstärke von Geschlechtsrollenstereotypen bei Eltern und ihren Kindern geben müsse — eine Voraussage, die sich so nicht eindeutig bestätigen lässt.

 

Als entwicklungspsychologisch umfassendste Theorie kann in diesem Zusammenhang die kognitive Lerntheorie des amerikanischen Psychologen Lawrence Kohlberg gelten. Danach erfolgt die Geschlechtsrollenübernahme aufgrund einer Reihe von »Einsichten« über ein angemessenes Geschlechtsverhalten. Kennzeichnend für Kohlbergs Theorie und zugleich in deutlichem Widerspruch zu früheren behavioristischen Auffassungen ist die Erkenntnis, dass nicht die Umwelt das Kind prägt, sondern dass vielmehr das Kind in aktiver Auseinandersetzung mit seiner Umwelt seine Geschlechtsrolle selbst gestaltet. Man hat diese Prozesse auch als »Selbstgestaltung« bezeichnet. Es gibt also das Phänomen, dass Geschlechtsunterschiede im Verhalten entstehen, indem Jungen und Mädchen größtenteils gleichartige Erfahrungen unterschiedlich verarbeiten. Warum ist das so? Um diese Frage zu beantworten, ist es nötig ein wenig weiter auszuholen und zunächst der Frage nachzugehen, warum es überhaupt zwei Geschlechter gibt.

 

 Zweigeschlechtlichkeit und »sexuelle Selektion«

 

Auf den ersten Blick erscheint eine zweigeschlechtliche Fortpflanzung biologisch keineswegs optimal, weil sie viel aufwendiger als eine ungeschlechtliche Fortpflanzung ist. Schließlich gibt ein sich zweigeschlechtlich fortpflanzendes Individuum nur die Hälfte seines Erbmaterials an die eigenen Nachkommen weiter, und außerdem werden die Hälfte der Nachkommen Männchen sein, die im Gegensatz zu fortpflanzungsfähigen ungeschlechtlichen (asexuellen) Organismen keine Kinder in die Welt setzen können. Um ein gleich hohes Fortpflanzungsergebnis zu erzielen, müssen zweigeschlechtliche Organismen folglich einen doppelt so großen Aufwand betreiben wie ungeschlechtliche. Aus dem Blickwinkel des »egoistischen Gens« stellt sich zweigeschlechtliche Fortpflanzung deshalb als ein außerordentlich verschwenderischer Prozess dar. Weitere Kosten entstehen, da schließlich zur Fortpflanzung ein Partner beziehungsweise eine Partnerin gefunden werden muss, was sich gemessen an Zeit, Energie und entstehenden sozialen Konflikten ebenfalls sehr aufwendig gestalten kann, und schließlich ist die Paarung selbst risikoreich. Kopulierende Tiere sind abgelenkt und deshalb vermehrt dem Risiko ausgesetzt, Opfer von Raubfeinden zu werden. Außerdem erwachsen aus der möglichen Übertragung von Krankheitserregern bei der Verpaarung Lebensnachteile. Kurz: Sexuelle Fortpflanzung scheint die natürliche Selektion zu unterlaufen.

 

Dass es auch anders geht, beweisen all jene Organismen, die sich immer oder zeitweilig ungeschlechtlich fortpflanzen: Durch Teilung entstehen neue, genetisch identische Organismen. Wenn sich dennoch sexuelle Fortpflanzung bei allen höheren Organismen durchgesetzt hat, müssen gemäß der Funktionslogik des darwinschen Prinzips damit deutliche Fitnessvorteile verbunden sein. Diese werden von den Fachleuten in der mit jedem reproduktiven Akt einhergehenden Durchmischung des Erbmaterials (sexuelle Rekombination) gesehen. Eltern und ihre Nachkommen — und diese untereinander — sind niemals genetisch identisch (mit Ausnahme eineiiger Zwillinge). In der genetischen Variabilität der Individuen liegt offensichtlich jener ganz entscheidende Vorteil, der die sexuelle Fortpflanzung zur evolutionären Schlüsselerfindung hat werden lassen.

 

Zwei Hypothesen zur Entstehung der Zweigeschlechtlichkeit

 

Weshalb aber hat sich eigentlich genetische Vielfalt als so vorteilhaft in den Selektionsprozessen der Evolution herausgestellt? Als mögliche Antwort auf diese Frage sind zahlreiche Hypothesen entwickelt worden. Zwei der wichtigsten seien hier kurz vorgestellt: die »Lottoschein-Hypothese« und die »Rote-Königin-Hypothese«.

 

Gemäß der Lottoschein-Hypothese erzielen Eltern, die genetisch verschiedenartige Nachkommen zeugen, deshalb einen Fitnessvorteil, weil sie gleichsam mit verschiedenen Losen an der Lotterie der Evolution teilnehmen. Genauso wie ein Lottospieler seine Gewinnchancen dadurch erhöht, dass er in den verschiedenen Kästchen unterschiedliche Zahlenkombinationen ankreuzt, erhöhen Eltern ihre Erfolgsaussichten bei der Fortpflanzung, indem sie unterschiedliche Genkombinationen weitervererben. Wären alle Nachkommen identisch, könnte eine kleine Veränderung in den ökologischen Lebensbedingungen das Überleben der gesamten Nachkommenschaft gefährden. So aber besteht die Chance, dass zumindest einige der Nachkommen für die neuen Bedingungen hinreichend ausgerüstet sind. Mit dieser Strategie ist zugleich ein zweiter Vorteil verbunden: Wären alle Nachkommen identisch, würden sie notwendigerweise um die gleichen Lebensbedingungen konkurrieren und sich so gegenseitig ihre Fitness beschneiden. Demgegenüber verkörpern genetisch heterogene Nachkommen ein insgesamt größeres Anpassungspotenzial. Sie sind nicht zwangsläufig auf den gleichen Lebensraum angewiesen, und eine fitnessschädliche innerfamiliäre Konkurrenz mit den Geschwistern und Eltern um dieselben Ressourcen kann vermieden werden.

 

Auch in der Rote-Königin-Hypothese geht es um die Fitnessvorteile genetischer Vielfalt. Allerdings werden diese weniger im ökologischen Kontext vermutet als vielmehr im Zusammenhang eines ständigen evolutionären Wettrennens zwischen Wirtsorganismen und ihren Parasiten. Bakterien, Viren, Pilze und andere Pathogene können den Wirtsorganismen bekanntlich sehr hohen Schaden zufügen, wenn es ihnen gelingt, deren Immunabwehr zu überwinden. In diesem Wettstreit verfügen die Krankheitserreger wegen ihrer hohen Vermehrungsrate zunächst über einen großen Vorteil. Da sich beispielsweise Bakterien unter optimalen Bedingungen dreimal pro Stunde teilen können und es dabei immer wieder zu neuen Veränderungen im Erbgut kommen kann, haben sie ständig neue Möglichkeiten bei ihrem Angriff auf einen langlebigen Wirtsorganismus. Es ist letztlich nur eine Frage der Zeit, bis dessen Abwehrcode überwunden ist. Ist der Schlüssel erst einmal gefunden, stehen bald auch alle anderen Türen offen. In diesem durch Krankheitserreger aufgezwungenen Kampf ums Überleben schützt durch Sexualität erzeugte genetische Einzigartigkeit zumindest zu einem gewissen Grad, da Parasiten sich immer neuen Abwehrcodes gegenübersehen. Wie in der Welt der »Roten Königin« aus der Geschichte von »Alice im Spiegelland« bedeutet auch im biologischen Evolutionsgeschehen ein Stillstand über kurz oder lang das Aus. Man muss rennen so schnell man kann und kommt doch nicht vom Fleck.

 

Eine vorteilhafte Rekombination des Erbmaterials wäre aber im Prinzip auch mit nur einem Geschlecht oder mit drei, vier oder gar mit noch mehr Geschlechtern zu erzielen. Wieso hat sich in der Natur ausgerechnet die Strategie der Zweigeschlechtlichkeit weitgehend durchgesetzt? Bei einer eingeschlechtlichen Fortpflanzung gibt es logischerweise nur einen Typ von Keimzellen (Isogameten). Diese müssen genug Zellmasse enthalten, um der Zygote hinreichende Überlebens- und Teilungsfähigkeit zu gewährleisten. Andererseits sind jene Organismen reproduktiv besonders erfolgreich, die in der Lage sind, möglichst viele Keimzellen zu produzieren. Das führt zwangsläufig zu einem Dilemma, denn eine gesteigerte Zahl von Keimzellen muss notwendigerweise auf Kosten ihrer Größe und Ausstattung gehen. Umgekehrt können von großen, nährstoffreichen und deshalb besonders überlebensfähigen Keimzellen nicht viele produziert werden. Unter diesen Bedingungen werden durch die natürliche Selektion bei der Herstellung der Geschlechtszellen zwei Strategien favorisiert, entweder auf Überlebensfähigkeit oder auf Ausbreitungserfolg. Im ersten Fall wird es zur Herstellung weniger, aber großer, nährstoffreicher Geschlechtszellen kommen, im zweiten Fall zu vielen, aber kleinen und beweglichen Keimzellen. Eine dritte Strategie, die in der Produktion von Geschlechtszellen etwa einer mittleren Größe bestünde, wäre grundsätzlich im Nachteil. Die Keimzellen wären sowohl in der Konkurrenz um Überlebensfähigkeit als auch in der Konkurrenz um Ausbreitungserfolg unterlegen. Zweigeschlechtlichkeit ist deshalb die unausweichliche Folge dieser polarisierenden Konkurrenz um Fortpflanzungschancen.

 

Die Ursachen der sexuellen Selektion

 

Charles Darwin ging in seinem 1859 erschienenen ersten Hauptwerk »On the Origin of Species by Means of Natural Selection« (Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl) davon aus, dass das Prinzip der natürlichen Selektion der formgebende Mechanismus des Evolutionsgeschehens sei. Später, in seinem 1871 erschienenen zweiten Hauptwerk »Descent of Man, and Selection in Relation to Sex« (Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl), postulierte er einen zweiten Ausleseprozess, den der sexuellen Selektion. Diese Ergänzung wurde nötig, nachdem er erkannte, dass Organismen, die gleich gut an ihre Lebenswelt angepasst sind, sich dennoch in ihrem Fortpflanzungserfolg unterscheiden können, weil sie in der sexuellen Konkurrenz unterschiedlich abschneiden. Die dem natürlichen Selektionsdruck unterliegenden Eigenschaften umfassen die das unmittelbare Überleben betreffenden Merkmale wie die Anpassungsfähigkeit an die begrenzenden Faktoren der ökologischen Nische mit ihrem charakteristischen Nahrungsangebot, Feinddruck, Klima und pathogenem Stress sowie das Vermögen, den Nachwuchs unter diesen Lebensbedingungen zu fortpflanzungsfähigen Individuen heranwachsen zu lassen. Der sexuellen Selektion hingegen unterliegen alle Fähigkeiten eines Individuums, in Konkurrenz zu seinen gleichgeschlechtlichen Mitbewerbern beziehungsweise Mitbewerberinnen geeignete Geschlechtspartner beziehungsweise Geschlechtspartnerinnen zu finden, zu umwerben und für sich zu einer gemeinsamen Fortpflanzung zu gewinnen.

 

In dieser Hinsicht beobachtete Darwin einen im Tierreich weit verbreiteten Geschlechtsunterschied: Während bei den meisten Arten Männchen um einen Zugang zu Weibchen konkurrieren (mal durch Aggression und Kampf, mal durch Zurschaustellung ihrer Merkmale), sind Letztere deutlich wählerischer bei der Auswahl ihrer Geschlechtspartner. Direkte Folge dieses verschärften Wettbewerbs unter Männchen ist ein erhöhter Selektionsdruck, der für die Herausbildung ihrer geschlechtsgebundenen Kampforgane und Verhaltensmerkmale wie Geweihe, Hauer, Prachtgefieder, Werbungsgesänge oder Balzrituale verantwortlich ist. Warum das aber so ist, und warum gerade häufig die Männchen gegeneinander antreten, während die Weibchen wählen und nicht etwa umgekehrt, wusste Darwin noch nicht zu erklären.

 

Ein Jahrhundert später — in einem Handbuch, das dem 100. Geburtstag von Darwins »Descent of Man, and Selection in Relation to Sex« gewidmet war — hat der amerikanische Biologe Robert Trivers, anknüpfend an die klassischen Experimente des Genetikers Angus John Bateman, Darwins Theorie von der sexuellen Selektion entscheidende neue Impulse verliehen. In einer Serie von Versuchen verpaarte Bateman jeweils fünf männliche und fünf weibliche Taufliegen der Art Drosophila melanogaster, die ein bevorzugtes Objekt für genetische Untersuchungen sind. Anhand bestimmter Markierungen auf den Chromosomen konnte er nach einigen Tagen erkennen und auszählen, welche der inzwischen geschlüpften Jungtiere von welchem Männchen beziehungsweise Weibchen stammte. So entdeckte Bateman zwei für die sexuelle Selektion äußerst folgenreiche Sachverhalte:

 

1) Die Varianz im Reproduktionserfolg war unter Männchen größer als unter Weibchen. Während nur 4 Prozent der weiblichen Taufliegen nachkommenslos blieben, belief sich die Zahl auf 21 Prozent unter den Männchen. Das bedeutet notwendigerweise, dass einige Männchen überdurchschnittlich erfolgreich in der Paarungskonkurrenz abgeschnitten haben müssen.

 

2) Mit jeder Verpaarung erhöhten Taufliegen-Männchen die Zahl ihrer Nachkommen, während die Weibchen bereits mit einer Kopulation ihre maximale Fortpflanzungsrate erreichten. Mit anderen Worten: die Kopulationshäufigkeit hatte keinen Einfluss auf den weiblichen, wohl aber auf den männlichen Reproduktionserfolg.

 

Bateman erklärte diese Geschlechtsunterschiede mit den unterschiedlichen energetischen Kosten für die Herstellung von Samen- und Eizellen. Die Produktion der voluminösen und nährstoffreichen Eizellen ist physiologisch recht aufwendig, weshalb der Reproduktionserfolg weiblicher Taufliegen im Wesentlichen von ihrer Fähigkeit begrenzt wird, die zur Produktion der Eizellen notwendigen Ressourcen zu beschaffen. Samenzellen sind hingegen ohne vergleichbar hohen Aufwand herzustellen und wesentlich leichter zu ersetzen, weshalb der Reproduktionserfolg von Männchen kaum von ihrer Samenproduktionskapazität begrenzt wird. Theoretisch könnte ein Männchen mit vergleichsweise geringem physiologischem Aufwand sehr viele Weibchen befruchten, was zwangsläufig zu einer verschärften Fitnesskonkurrenz unter Männchen führen muss.

 

Damit hat Bateman die Ursachen sexueller Selektion jeweils für Männchen und Weibchen im Kern beschrieben: Männchen haben gegenüber Weibchen einen geringeren Energieaufwand bei der Produktion von Geschlechtszellen mit der Folge einer erhöhten innergeschlechtlichen Konkurrenz um Paarungspartnerinnen (und weil Fehlverpaarungen nur wenig kosten, können sich Männchen eine geringere Selektivität bei der Partnerwahl leisten). Die erhöhte Konkurrenz unter Männchen führt wiederum zu einer erhöhten Varianz im Reproduktionserfolg, sodass ein erhöhter Selektionsdruck auf die Ausprägung geschlechtsgebundener (epigamer) Merkmale entsteht. Der höhere Energieaufwand der Weibchen gegenüber Männchen bei der Produktion der Geschlechtszellen führt zu erhöhten Standards bei der Partnerwahl (weil eine falsche Wahl sehr viel, unter Umständen den Aufwand eines ganzen Brutzyklus kosten kann). Zugleich entwickelt sich eine geringere innergeschlechtliche Konkurrenz um Paarungspartner, verbunden mit einer geringeren Varianz im Reproduktionserfolg und einem entsprechend geringeren Selektionsdruck auf der Ausprägung geschlechtsgebundener Merkmale.

 

Viele Faktoren bestimmen den Reproduktionserfolg

 

Diese Argumentation erklärt allerdings nicht alle Phänomene der sexuellen Selektion, zum Beispiel weder das Fehlen des Sexualdimorphismus bei monogamen Arten, noch den bei einigen wenigen Arten zu beobachtenden Tausch der Geschlechterrollen. In beiden Fällen bilden Männchen zwar die in der Energiebilanz weniger aufwendigen Geschlechtszellen, verhalten sich aber nicht so wettbewerbsorientiert, wie man eigentlich erwarten sollte. Robert Trivers hat Batemans Idee entscheidend weiterentwickelt, indem er erkannte, dass in den reproduktiven Aufwand nicht nur die energetische Leistung bei der Geschlechtszellenproduktion einfließt, sondern viele Aufwendungen mehr, etwa im Zusammenhang mit dem nachgeburtlichen Fürsorgeverhalten. Um all diese reproduktiven Leistungen vergleichbar zu machen, muss man sie einheitlich bilanzieren können. Zu diesem Zweck formulierte Trivers das Konzept des »Elterninvestments«, definiert als »jegliches Investment [an Zeit, Energie und Lebensrisiken] durch den Elter in einen einzelnen Nachkommen, das die Überlebenswahrscheinlichkeit (und folglich den Reproduktionserfolg) dieses Nachkommens zulasten der Fähigkeit des Elters erhöht, in andere Nachkommen zu investieren«.

 

Mit dieser Erweiterung lässt sich Batemans Idee nunmehr folgendermaßen verallgemeinern: Je ähnlicher die Höhe des Elterninvestments (pro Nachkomme) von Vätern und Müttern ausfällt, desto geringer wird der Unterschied in den geschlechtstypischen Varianzen im Reproduktionserfolg sein und desto weniger ist die zwischengeschlechtliche Konkurrenz ausgeprägt. In strikt monogamen Paarungssystemen, in denen Väter und Mütter gleich viel in die Aufzucht ihrer Nachkommen stecken, wird sich deshalb weder die Fitnessvarianz zwischen Männchen und Weibchen unterscheiden, noch wird die sexuelle Selektion auffällige Geschlechtsunterschiede hervorbringen, obwohl die Unterschiede in den energetischen Kosten der Geschlechtszellenproduktion freilich auch hier bestehen. Je geringer hingegen der väterliche Anteil an den Aufzuchtskosten ausfällt, desto ausgeprägter wird der Unterschied in der geschlechtstypischen Varianz im Reproduktionserfolg sein, desto polygyner fällt das Paarungssystem aus, desto stärker ist dementsprechend der Selektionsdruck geschlechtsgebundener Merkmale und desto stärker wird folglich der Sexualdimorphismus der Art entwickelt sein.

 

Fazit: Die Dynamik der sexuellen Selektion mit ihren beiden typischen Komponenten »Konkurrenz der Männchen« und »Auswahl der Weibchen« gründet letztlich auf einem ganz entscheidenden Geschlechtsunterschied, einem bei Männchen und Weibchen verschieden hohen Elterninvestment pro einzelnem Nachkomme. Bei vielen Arten auf unserer Erde wird das Elterninvestment fast ausschließlich von den Weibchen geleistet, während die Männchen außer ihren Samenzellen fast nichts zur Vermehrung beitragen. Besonders drastisch ist dieser Geschlechtsunterschied bei den Säugetieren, wo die Weibchen nicht nur die größeren Geschlechtszellen (Eier) herstellen, sondern auch die gesamten Investmentkosten von Schwangerschaft, Geburt und Säugen tragen und häufig auch allein für den Schutz und die Betreuung der Jungtiere sorgen. Nicht von ungefähr leben deshalb 96 Prozent aller Säugetiere in polygynen Paarungssystemen.

 

Jedoch sind unter den vielfältigen Lebensformen auch gegenteilige Verhältnisse zu entdecken. Einige Insekten, Seepferdchen und andere Fische, Frösche und Vögel zeigen »vertauschte« Geschlechterrollen. Hier sind es die Weibchen, die untereinander aggressiv um Männchen konkurrieren und häufig größer oder farbenprächtiger sind, während die Männchen das wählerische Geschlecht bilden. Die Erklärungen für diese Rollenwechsel passen gut mit Trivers Vorstellungen von der sexuellen Selektion überein, denn in diesen Fällen bringen die Männchen aus jeweils ganz spezifischen sozioökologischen Gründen den größeren Anteil am Elterninvestment auf. Deshalb bilden sie den begrenzenden Faktor für die weibliche Fortpflanzung.

 

Menschen hingegen gehören zu den Primaten. Daher dürfen wir erwarten, dass auch ihr Sexual- und Fortpflanzungsverhalten trotz aller kulturellen Variabilität und Überformung im Kern die althergebrachten säugetiertypischen Kennzeichen aufweist: Konkurrenz unter Männern, höhere Selektivität der Frauen, größere Varianz im männlichen als im weiblichen Reproduktionserfolg und polygyne Sozialsysteme. Tatsächlich werden diese Erwartungen auch häufig beobachtet. So erlauben 84 Prozent aller menschlichen Gesellschaften ihren Männern eine gleichzeitige Ehe mit mehreren Frauen. 16 Prozent der Gesellschaften gelten nominell als monogam, wobei freilich kritisch zu fragen wäre, ob auch das Verhalten der Menschen in diesen Gesellschaften tatsächlich den Regeln monogamer Lebensführung gehorcht.

 

Auch die geschlechtstypische Varianz im Reproduktionserfolg ist häufig statistisch sicher nachzuweisen — beispielsweise bei den südamerikanischen Xavante-Indianern: Männer und Frauen hatten laut einer amerikanischen Studie im Mittel gleich viel Kinder, nur war die Streuung bei den Männern höher als bei den Frauen. Der reproduktiv erfolgreichste Mann war 24facher Vater, die reproduktiv erfolgreichste Frau hingegen »nur« 8fache Mutter. Entsprechend blieben wesentlich mehr Männer ihr Leben lang kinderlos als Frauen — ein Unterschied, der übrigens auch in westlichen Industriestaaten zu beobachten ist.

 

Prof. Dr. Eckart Voland

 

Weiterführende Erläuterungen finden Sie auch unter:

 

Sexualität: Zwischen Liebe und Ausbeutung

 

Literatur:

 

Barash, David P. / Lipton, Judith Eve: Making sense of sex. How genes and gender influence our relationships. Washington, D. C., 1997.

 Daly, Martin / Wilson, Margo: Sex, evolution, and behavior. Boston, Mass., ²1983.

 Darwin, Charles: Die Abstammung des Menschen, übersetzt von J. Viktor Carus. Lizenzausgabe Wiesbaden ²1992.

 Darwin, Charles: Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl, übersetzt von Carl W. Neumann. Neudruck Stuttgart 1998.